Βιοχημεία - Βιβλίο Μαθητή
Κεφάλαιο 9: Μεταβολισμός των σακχάρων Κεφάλαιο 11: Μεταβολισμός των πρωτεϊνών Επιστροφή στην αρχική σελίδα του μαθήματος
Hans Krebs (1900-1981)
Hans Krebs (1900-1981)
Κεφάλαιο 10
Κύκλος του κιτρικού οξέος και οξειδωτική φωσφορυλίωση
10.1. Η σημασία του κύκλου του κιτρικού οξέος

Όπως είδαμε στο προηγούμενο κεφάλαιο κατά τη γλυκολυτική πορεία η γλυκόζη μετατρέπεται σε πυροσταφυλικό οξύ. Κάτω από αερόβιες συνθήκες το επόμενο βήμα στην πορεία της πλήρους διάσπασης της γλυκόζης είναι η οξειδωτική αποκαρβοξυλίωση του πυροσταφυλικού σε ακετυλο-συνένζυμο Α (ακετυλο-CoA). Αυτή η ενεργοποιημένη ακετυλο-ομάδα οξειδώνεται πλήρως σε CO2 μέσω μίας σειράς αντιδράσεων, που είναι γνωστή με το όνομα κύκλος του κιτρικού οξέος ή κύκλος του Krebs. Εκτός από τα τελικά προϊόντα της διάσπασης των υδατανθράκων (πυροσταφυλικό) και τα προϊόντα του μεταβολισμού των λιπών και των αμινοξέων οξειδώνονται, στον κύκλο του κιτρικού οξέος, σε CO2. Έτσι, ο κιτρικός κύκλος είναι ο κοινός τελικός δρόμος για την αποικοδόμηση όλων των θρεπτικών ουσιών.

Τα τελικά προϊόντα του αερόβιου μεταβολισμού είναι, όπως ξέρουμε, CO2 και H2O Πρόκειται για τα ίδια

 

προϊόντα που παράγονται και κατά τη χημική καύση.

Το H2O παράγεται στην αναπνευστική αλυσίδα από φορτωμένα με υδρογόνο συνένζυμα NADH και FADH2, τα οποία επανοξειδώνονται παρέχοντας μέρος της ενέργειας που περιέχουν για τη σύνθεση του ΑΤΡ. Με τις αντιδράσεις αυτής της πορείας θα ασχοληθούμε στη συνέχεια. Εδώ, θα εξετάσουμε αρχικά τις αντιδράσεις διάσπασης του ακετυλο-CοΑ για την παραγωγή CO2.

Η σημασία του κύκλου του κιτρικού οξέος δεν εξαντλείται με την παραγωγή CO2 και τη δημιουργία ανηγμένων συνενζύμων, τα οποία τροφοδοτούν την αναπνευστική αλυσίδα για την παραγωγή ενέργειας. Οι μεταβολίτες του κιτρικού κύκλου αποτελούν συγχρόνως μία μεγάλη δεξαμενή ενδιάμεσων προϊόντων, τα οποία χρησιμεύουν για τη σύνθεση νέου κυτταρικού υλικού, όπως αμινοξέα, αίμη της αιμοσφαιρίνης κ.ά.

Στα ευκαρυωτικά κύτταρα οι αντιδράσεις του κύκλου του κιτρικού οξέος πραγματοποιούνται μέσα στα μιτοχόνδρια, σε αντίθεση με τις αντιδράσεις της γλυκόλυσης, οι οποίες επιτελούνται στο κυτταρόπλασμα.

Σχήμα 10.1. Οι ενδιάμεσοι μεταβολίτες αι τα συνένζυμα του κύκλου του κιτρικού οξέος.
Σχήμα 10.1. Οι ενδιάμεσοι μεταβολίτες και τα
συνένζυμα του κύκλου του κιτρικού οξέος.
10.2. Αντιδράσεις του κύκλου του κιτρικού οξέος

Η συνολική εικόνα του κύκλου του κιτρικού οξέος φαίνεται στο σχήμα 10.1. Ο κύκλος αρχίζει με την συνένωση μίας μονάδας τεσσάρων ατόμων άνθρακα του οξαλοξικού και μίας μονάδας δύο ατόμων άνθρακα της ακετυλομάδας του ακετυλο-CοΑ, οπότε δημιουργείται το κιτρικό και απελευθερώνεται το συνένζυμο Α (βήμα 1). Επειδή η πρώτη αυτή αντίδραση οδηγεί στη σύνθεση του κιτρικού οξέος, η πορεία των αντιδράσεων που εξετάζουμε ονομάζεται κύκλος του κιτρικού οξέος.

Στη συνέχεια, σχηματίζεται το ισοκιτρικό (βήμα 2), το οποίο αποκαρβοξυλιώνεται οξειδωτικά. Απομακρύνεται δηλαδή ένα μόριο CO2 οπότε παράγεται μία ένωση με πέντε άτομα άνθρακα, το α-κετογλουταρικό και ένα μόριο NAD+ ανάγεται σε NADH (βήμα 3). Ακολουθεί μία δεύτερη αντίδραση οξειδωτικής αποκαρβοξυλίωσης, οπότε δημιουργείται μια ένωση με τέσσερα άτομα άνθρακα, το ηλέκτρυλο-CοΑ, και παράγεται ένα δεύτερο μόριο NADH (βήμα 4). Με τις δύο αυτές αντιδράσεις αποκαρβοξυλίωσης, ουσιαστικά η ακετυλομάδα που τροφοδότησε την πρώτη αντίδραση του κύκλου του κιτρικού οξέος απομακρύνεται ως CO2, οπότε προκύπτει και πάλι μία ένωση με τέσσερα άτομα άνθρακα. Οι αντιδράσεις που ακολουθούν έχουν σκοπό να αναγεννήσουν το οξαλοξικό που χρησιμοποιήθηκε στην πρώτη αντίδραση και να σχηματιστεί έτσι μια κυκλική πορεία αντιδράσεων.

Το ηλεκτρυλο-CoA περιέχει ένα δεσμό υψηλής ενέργειας. 'Ετσι, όταν το ηλεκτρυλο-ΟοΑ μετατρέπεται σε ηλεκτρικό (βήμα 5) ο δεσμός υψηλής ενέργειας διασπάται και η ενέργεια αυτή χρησιμοποιείται για το σχηματισμό ενός μορίου GTP (τριφωσφορική γονανοσίνη) από GDP (διφωσφορική γονανοσίνη) και ανόργανο φωσφορικό οξύ (ένα μόριο GTP ισοδυναμεί ενεργειακά με ένα μόριο ΑΤΡ). Στη συνέχεια το ηλεκτρικό οξειδώνεται σε φουμαρικό με ταυτόχρονη αναγωγή ενός μορίου FAD σε FADH2 (βήμα 6), το φουμαρικό μετατρέπεται σε μηλικό (βήμα 7) και τέλος από το μηλικό αναγεννάται το οξαλοξικό με ταυτόχρονη δημιουργία ενός επιπλέον μορίου NADH (βήμα 8).

10.3. Ενεργειακή απόδοση του κύκλου του κιτρικού οξέος

Ο κύκλος του κιτρικού οξέος εντοπίζεται στα μιτοχόνδρια και είναι στενά συνδεδεμένος με την αναπνευστική αλυσίδα, σκοπός της οποίας είναι η επανοξείδωση των ανηγμένων συνενζύμων NADH και FADH2. Καθώς τα ηλεκτρόνια μεταφέρονται από τα συνένζυμα

 

αυτά στον τελικό αποδέκτη, που είναι το Ο2, παράγεται ΑΤΡ. Όπως θα δούμε παρακάτω, η οξείδωση του μιτοχονδρικού NADH μέσω της αναπνευστικής αλυσίδας αποδίδει 3 ΑΤΡ, ενώ η οξείδωση του FADH2 αποδίδει 2 ΑΤΡ. Έτσι η συνολική απόδοση σε ΑΤΡ κατά την οξείδωση ενός μορίου ακετυλο-CoA μέσω του κύκλου του κιτρικού οξέος, είναι:

• Από τα βήματα 3,4 και 8 παράγονται 3 ΝΑDH επομένως 9 ATP
• Από το βήμα 6 παράγεται 1 FADH2 επομένως 2 ATP
• Από το βήμα 5 παράγεται 1 GTP επομένως 1 ATP
 
  Συνολικά 12 ATP

10.4. Οξειδωτική φωσφορυλίωση

Είδαμε προηγουμένως ότι κατά την οξείδωση της ακετυλομάδας του ακετυλο-CοΑ σε CΟ2, μέσω των αντιδράσεων του κύκλου του κιτρικού οξέος, σχηματίζονται τρία μόρια NADH και ένα μόριο FADH2. Τα ανηγμένα αυτά συνένζυμα πρέπει να επανοξειδωθούν, προκειμένου να εξασφαλιστεί η συνεχής λειτουργία του κιτρικού κύκλου. Αυτό επιτυγχάνεται με τη μεταφορά των ηλεκτρονίων τους στο μοριακό οξυγόνο μέσω της αναπνευστικής αλυσίδας. Η διεργασία αυτή απελευθερώνει ταυτόχρονα ένα μεγάλο ποσό ενέργειας, που χρησιμοποιείται για την παραγωγή ΑΤΡ. Έτσι, οξειδωτική φωσφορυλίωση είναι η διεργασία στην οποία παράγεται ΑΤΡ κατά τη μεταφορά ηλεκτρονίων από το NADH ή το FADH2 προς το O2, διαμέσου μίας σειράς φορέων ηλεκτρονίων. Η μεταβολική αυτή πορεία αποτελεί την κυριότερη πηγή δημιουργίας ΑΤΡ στους αερόβιους οργανισμούς. Μερικά χαρακτηριστικά αυτής της διεργασίας είναι:

  • Η οξειδωτική φωσφορυλίωση γίνεται από αναπνευστικά συγκροτήματα που βρίσκονται μέσα στην εσωτερική μεμβράνη των μιτοχονδρίων. Ο κύκλος του κιτρικού οξέος και η πορεία της οξείδωσης των λιπαρών οξέων, που δίνουν και τη μεγαλύτερη ποσότητα NADH και FADH2 γίνονται στο εσωτερικό του μιτοχονδρίου (μήτρα) (σχήμα 10.2). Εδώ βλέπουμε ένα χαρακτηριστικό παράδειγμα της τοπολογίας διαφορετικών μεταβολικών δρόμων. Πορείες που συνδέονται μεταξύ τους επιτελούνται σε γειτονικά διαμερίσματα του κυττάρου, έτσι ώστε να ελέγχονται άμεσα και αποτελεσματικά.
  • Η οξείδωση του NADH αποδίδει 3 ΑΤΡ, ενώ η οξείδωση του FADH2 αποδίδει 2 ΑΤΡ.
  • Η μεταφορά ηλεκτρονίων από τα ανηγμένα συνένζυμα προς το O2 (αναπνευστική αλυσίδα) και η φωσφορυλίωση του ADP για τη δημιουργία του ΑΤΡ είναι πορείες συζευγμένες.
Σχήμα 10.2. Σχηματική παράσταση της δομής ενός μιτοχονδίου
Σχήμα 10.2. Σχηματική παράσταση της δομής ενός μιτοχονδίου
10.5. Το ισοζύγιο ενεργείας στην αναπνευστική αλυσίδα

Όπως ήδη αναφέραμε, η αναπνευστική αλυσίδα χρησιμεύει για την οξείδωση των ανηγμένων συνενζύμων, με τελικό αποδέκτη ηλεκτρονίων το O2. Στην αντίδραση αυτή εκλύεται ένα ασυνήθιστα μεγάλο για βιοχημική αντίδραση ποσό ενέργειας, που ισοδυναμεί με 219 kj/mole NADH. Στην αναπνευστική αλυσίδα όμως το NADH δεν αντιδρά αμέσως με το O2, αλλά μέσω μίας σειράς ενδιάμεσων οξειδοαναγωγικών ουσιών. Μπορούμε να παρομοιάσουμε το φαινόμενο αυτό με καταρράκτη, στον οποίο η πτώση του νερού σε χαμηλότερα επίπεδα γίνεται κατά βήματα, έτσι ώστε το σύνολο της ενέργειας που απελευθερώνεται κατά την πτώση να αποδίδεται τμηματικά. Το σύνολο της ενέργειας των 219 kj που απελευθερώνεται κατά την αναπνευστική

 

αλυσίδα κατανέμεται σε τρία πακέτα ενέργειας, που οδηγούν στο σχηματισμό τριών μορίων ΑΤΡ.

10.6. Σύμπλοκα της οξειδωτικής φωσφορυλίωοης

Τα ηλεκτρόνια μεταφέρονται από το NADH ή το FADH2 στο O2 μέσω μίας αλυσίδας τεσσάρων μεγάλων πρωτεϊνικών συμπλοκών, τα οποία βρίσκονται στην εσωτερική μεμβράνη των μιτοχονδρίων.

  • Αναγωγάση NADH-ουβικινόνης (σύμπλοκο I)
  • Αναγωγάση ηλεκτρικού-ουβικινόνης (σύμπλοκο II)
  • Κυτοχρωμική αναγωγάση (σύμπλοκο III)
  • Κυτοχρωμική οξειδάση (σύμπλοκο IV)

Οι ομάδες που μεταφέρουν τα ηλεκτρόνια στα σύμπλοκα αυτά είναι φλαβίνες, σύμπλοκα σιδήρου - θείου, αίμη και ιόντα χαλκού.

Για την οξείδωση του NADH χρησιμοποιείται ο δρόμος των συμπλοκών I → III → IV → O2 ενώ για την οξείδωση του FADH2 ο δρόμος II → III → IV → O2 (σχήμα 10.3).

Το γεγονός ότι το FADH2 δε χρησιμοποιεί το σύμπλοκο I αλλά το σύμπλοκο II έχει ως αποτέλεσμα τη σύνθεση δύο μορίων ΑΤΡ και όχι τριών μορίων που

Σχήμα 10.3. Τοπογραφία των συμπλοκών της αναπνευστικής αλυσίδας στην εσωτερική μεμβράνη του μιτοχονδρίου.
Σχήμα 10.3. Τοπογραφία των συμπλοκών της αναπνευστικής αλυσίδας στην εσωτερική μεμβράνη του μιτοχονδρίου.

σχηματίζονται από το NADH.

Η φωσφορυλίωση του ΑΤΡ γίνεται με τη μιτοχονδριακή συνθετάση του ΑΤΡ (σύμπλοκο V). Το σύμπλοκο αυτό αποτελείται από την καταλυτική μονάδα σύνθεσης του ΑΤΡ (F1), η οποία βρίσκεται προς την πλευρά της μήτρας του μιτοχονδρίου, και από το αγωγό των πρωτονίων (Fo) (σχήμα 10.4).

Σχήμα 10.4. Σχηματικό διάγραμμα του συμπλόκου V. Περιλαμβάνει την καταλυτική μονάδα σύνθεσης του ΑΤΡ, F, και τη μονάδα αγωγό των πρωτονίων Fo.
Σχήμα 10.4. Σχηματικό διάγραμμα του συμπλόκου V. Περιλαμβάνει την καταλυτική μονάδα σύνθεσης του ΑΤΡ, F, και τη μονάδα αγωγό των πρωτονίων Fo.
10.7. Ενεργειακή απόδοση από την πλήρη οξείδωση της γλυκόζης

Τώρα είμαστε σε θέση να υπολογίσουμε πόσα μόρια ΑΤΡ σχηματίζονται κατά την ολική οξείδωση της γλυκόζης. Η γλυκόζη, προκειμένου να διασπαστεί πλήρως σε CO2 και H2O, ακολουθεί την εξής πορεία:

Βήμα 1. Γλυκόλυση (κυτταρόπλασμα)

γλυκόζη → 2 πυροσταφυλικό + 2 ΑΤΡ + 2 NADH (κυτταρόπλασμα)

Επειδή η μιτοχονδριακή μεμβράνη δεν είναι διαπερατή για το NADH που σχηματίστηκε στο κυτταρόπλασμα, τα υδρογόνα εισέρχονται στα μιτοχόνδρια διαμέσου μεταφορικών μεταβολιτών και εκεί μεταπηδούν σε FAD σχηματίζοντας FADH2 Για το λόγο αυτό το NADH που σχηματίζεται στο κυτταρόπλασμα παράγει 2 μόρια ΑΤΡ και όχι 3 ΑΤΡ, που παράγει το NADH που σχηματίζεται στο μιτοχόνδριο.

Βήμα 2. Οξειδωτική αποκαρβοξυλίωση πυροσταφυλικού (μιτοχόνδριο)

 

2 πυροσταφυλικό + 2 NAD+ +2 H-CoA → 2 ακετυλο-CoA +2 CO2 + 2 NAD (μιτοχόνδριο)

Βήμα 3. Κύκλος κιτρικού οξέος (μιτοχόνδριο)

Από τον κύκλο του κιτρικού οξέος είδαμε ότι για κάθε μόριο ακετυλο-CοΑ παράγονται 12 μόρια ΑΤΡ ( σελ.87). Επομένως για 2 μόρια θα έχουμε 24 μόρια ΑΤΡ.

Βήμα 4. Οξειδωτική φωσφορυλίωση (μιτοχόνδριο)

NADH → 3 ATP & FADH2 → 2 ATP

Επομένως η συνολική απόδοση σε ΑΤΡ κατά την πλήρη οξείδωση ενός μορίου γλυκόζης είναι:

 

• Από το βήμα 1 παράγονται 2 κυτ. NADH επομένως 4 ATP & 2 ΑΤΡ
• Από το βήμα 2 παράγονται 2 μιτ. NADH επομένως 6 ATP
• Από το βήμα 3 παράγονται 24 ATP
 
  Συνολικά 36 ATP

Αν συγκρίνουμε την ενεργειακή απόδοση του αερόβιου και του αναερόβιου μεταβολισμού της γλυκόζης, παρατηρούμε μία μεγάλη διαφορά. Στην πρώτη περίπτωση παράγονται 36 μόρια ΑΤΡ, ενώ στη δεύτερη μόνο 2 μόρια ΑΤΡ.

Περίληψη
Ο κύκλος του κιτρικού οξέος είναι η τελική κοινή πορεία για την οξείδωση των τροφικών μορίων. Χρησιμεύει επίσης και ως πηγή προμήθειας του κυττάρου με δομικές μονάδες, οι οποίες χρησιμοποιούνται για τη βιοσύνθεση άλλων μορίων. Τα περισσότερα καύσιμα μόρια εισέρχονται στον κύκλο του κιτρικού οξέος στη μορφή του ακετυλο-CοΑ.
Ο κύκλος αρχίζει με την συμπύκνωση του οξαλοξικού (C4) και ενός μορίου ακετυλο-CoA (C2) προς σχηματισμό κιτρικού (C6) το οποίο μετατρέπεται σε ισοκιτρικό. Ακολουθούν δύο αντιδράσεις οξειδωτικής αποκαρβοξυλίωσης, κατά τις οποίες απομακρύνονται δύο μόρια CO2 και έτσι δημιουργείται και πάλι μία ένωση με τέσσερα άτομα άνθρακα, το ηλέκτρυλο-CoA. Οι επόμενες αντιδράσεις έχουν σκοπό να αναγεννήσουν το οξαλοξικό και να σχηματιστεί έτσι μία κυκλική πορεία αντιδράσεων. Στις τέσσερις οξειδοαναγωγικές αντιδράσεις του κύκλου σχηματίζονται 3 μόρια NADH και I μόριο FADH2, τα οποία επανοξειδώνονται μέσω της αναπνευστικής αλυσίδας παράγοντας 11 μόρια ΑΤΡ. Ένα επιπλέον μόριο ΑΤΡ σχηματίζεται από το GTP, που δημιουργείται, καθώς το ηλεκτρυλο-CoA μετατρέπεται σε ηλεκτρικό.
Ο κύκλος του κιτρικού οξέος πραγματοποιείται κάτω από αερόβιες συνθήκες, γιατί απαιτεί συνεχή τροφοδοσία με NAD+ και FAD. Αυτοί οι δέκτες ηλεκτρονίων αναγεννώνται, όταν το NADH και FADH2 μεταφέρουν τα ηλεκτρόνιά τους στο O2, μέσω της αλυσίδας μεταφοράς ηλεκτρονίων με παράλληλη φωσφορυλίωση του ADP σε ADP. Η τελευταία αυτή διεργασία ονομάζεται οξειδωτική φωσφορυλίωση, επιτελείται μέσω των συμπλοκών I έως V, τα οποία εδράζονται στην εσωτερική μιτοχονδριακή μεμβράνη, και αποτελεί την κυριότερη πηγή δημιουργίας ΑΤΡ στους αερόβιους οργανισμούς.
Ερωτήσεις - ασκήσεις - προβλήματα
  1. Σε ποιο οργανίδιο του κυττάρου πραγματοποιείται ο κύκλος του κιτρικού οξέος; Βάλτε μέσα σε κύκλο την σωστή απάντηση.
    α. πυρήνας, β. λυσοσώματα, γ. μιτοχόνδρια, δ. μεμβράνες ενδοπλασματικού δικτύου, ε. κανένα από τα παραπάνω.
  2. Σημειώστε με (Σ) ή λάθος (Λ) στις απαντήσεις που ακολουθούν.
    O κύκλος του κιτρικού οξέος:
    α. Οξειδώνει το ακετυλο-CοΑ.
    β. Παράγει τη μεγαλύτερη ποσότητα CO2 στους αναερόβιους οργανισμούς.
    γ. Διασπά το οξαλοξικό.
    δ. Τροφοδοτεί το κύτταρο με ενδιάμεσα προϊόντα.
    ε. Δημιουργεί ανηγμένα συνένζυμα.
  3. Ποιες κατά την γνώμη σας θα ήταν οι συνέπειες για τη ζωή ενός ζωικού κυττάρου αν παρουσιαζόταν έλλειψη ενός ενζύμου του κύκλου του κιτρικού οξέος;
  4. Είναι δυνατό να έχουμε καθαρή σύνθεση οξαλοξικού σε ένα εκχύλισμα το οποίο περιέχει τα ένζυμα
  1. και τους συμπαράγοντες του κύκλου του κιτρικού οξέος και τροφοδοτείται με ακέτυλο-CοΑ.
  2. Πρόσφατες μελέτες εισηγούνται ότι η δραστικότητα της αφυδρογονάσης του ηλεκτρικού, η οποία καταλύει την μετατροπή του α-κετογλουταρικού σε ηλεκτρυλο-CoA, επηρεάζεται αλλοστερικά από το οξαλοξικό. Πιστεύετε ότι ο μεταβολίτης αυτός ενεργοποιεί ή αναστέλλει τη δραστικότητα του ενζύμου;
  3. Υπολογίστε πόσα μόρια ΑΤΡ δημιουργούνται κατά τη μετατροπή του α-κετογλουταρικού σε μηλικό, μέσω των αντιδράσεων του κύκλου του κιτρικού οξέος και της οξειδωτικής φωσφορυλίωσης.
  4. Αναφέρετε τα κυριότερα χαρακτηριστικά γνωρίσματα της οξειδωτικής φωσφορυλίωσης.
  5. Σημειώστε με (Σ) ή λάθος (Λ) καθεμία από τις απαντήσεις που ακολουθούν. Η οξειδωτική φωσφορυλίωση:
    α. Γίνεται στη μιτοχονδριακή μεμβράνη.
    β. Έχει δύο σκέλη: την αναπνευστική αλυσίδα και τη
  1. φωσφορυλίωσητου ADP.
    γ. Δεν απαιτεί O2
    δ. Επανοξειδιώνει τα ανηγμένα συνένζυμα NADH και FADH2.
    ε. Δε συνδέεται με τον κύκλο του κιτρικού οξέος.
  2. Εξηγήστε πού οφείλεται το γεγονός ότι η οξείδωση του FADH2 αποδίδει 2 μόρια ΑΤΡ και όχι 3, που σχηματίζονται από την οξείδωση του NADH.
  3. Πόσες φορές περισσότερη ενέργεια (στη μορφή του ΑΤΡ) αποδίδει ένα μυϊκό κύτταρο που οξειδώνει πλήρως τη γλυκόζη, σε σχέση με ένα μυϊκό κύτταρο που μετατρέπει τη γλυκόζη σε γαλακτικό οξύ;
  4. Σε ένα μιτοχονδριακό παρασκεύασμα, το οποίο περιέχει όλα τα ένζυμα και τα συνένζυμα της αναπνευστικής αλυσίδας, προστίθεται μικρή ποσότητα
  1. NADH και FADH2 Προβλέψτε σε ποια μορφή (ανηγμένη ή οξειδωμένη) θα βρεθούν τα συνένζυμα αυτά μετά από επώαση του παρασκευάσματος. Τι θα συμβεί, αν σε παράλληλο πείραμα προσθέσουμε επιπλέον και ρετενόνη (η ουσία αυτή είναι ένας δραστικός αναστολέας της μεταφοράς ηλεκτρονίων από το σύμπλοκο I στο σύμπλοκο III).
  2. Υπολογίστε ποία είναι η απόδοση σε ΑΤΡ, όταν το πυροσταφυλικό οξειδώνεται σε CO2 από ένα ομοιογενές παρασκεύασμα ηπατικών κυττάρων.
  3. Η στενή σύνδεση ανάμεσα στην αναπνευστική αλυσίδα και τη φωσφορυλίωση του ΑΤΡ διακόπτεται με την προσθήκη ορισμένων ουσιών, όπως η δινι- τροφαινόλη. Ποια, κατά τη γνώμη σας, θα είναι η συνέπεια της χορήγησης δινιτροφαινόλης σε έναν οργανισμό;
Ας ερευνήσουμε
  1. Η νόσος beri-beri αποτελεί μία νευρολογική και καρδιαγγειακή διαταραχή και προκαλείται από διαιτητική έλλειψη της θειαμίνης (που ονομάζεται και βιταμίνη Β1). Η ουσία αυτή αποτελεί προσθετική ομάδα δύο σπουδαίων ενζύμων: της πυροσταφυλικής αφυδρογονάσης, που μετατρέπει το πυροσταφυλικό σε ακετυλο-CoA και της α-κετογλουταρικής αφυδρογονάσης, η οποία μετατρέπει το α-κετογλουταρικό σε ηλεκτρυλο-CοΑ. Προσπαθήστε να συγκεντρώσετε περισσότερα στοιχεία για την νόσο αυτή. Γιατί εμφανίζεται με μεγαλύτερη συχνότητα στις χώρες της Ανατολικής Ασίας;
  2. Η οξειδωτική φωσφορυλίωση συνιστά έναν πολύ δραστικό τρόπο για τη χρησιμοποίηση της μεταβολικής ενέργειας. Το ίδιο σύστημα χρησιμοποιείται και από μερικά βακτήρια που ζουν αναερόβια, όπως τα σιδηροβακτήρια, τα θειοβακτήρια κτλ. Στις περιπτώσεις αυτές το ρόλο του οξυγόνου παίζει ένα ανόργανο ιόν. Αναζητήστε περισσότερες πληροφορίες για τα βακτήρια αυτά.