Κεφάλαιο 4

4.3 ΚΥΤΤΑΡΙΚΗ ΔΙΑΙΡΕΣΗ

Κάτι πολύ ενδιαφέρον, που ίσως δεν το έχουμε ποτέ αναλογιστεί, είναι ότι στον οργανισμό μας παράγονται διαρκώς νέα κύτταρα. Στο χρόνο που χρειάζεται για να ολοκληρώσουμε τη μελέτη αυτής της σελίδας θα έχουν παραχθεί στο σώμα μας ένα δισεκατομμύριο περίπου νέων κυττάρων. Καθένα από αυτά είναι προϊόν μιας κυτταρικής διαίρεσης, δηλαδή της διαδικασίας με την οποία πολλαπλασιάζονται τα κύτταρα.

Αφού όμως τα κύτταρα αποτελούν τη θεμελιώδη μονάδα της ζωής, κάθε διαδικασία που γίνεται σ' αυτά πρέπει να αποτελεί την αφετηρία για μια αντίστοιχη διαδικασία του οργανισμού. Αν λοιπόν η συστολή των μυϊκών κυττάρων είναι η αφετηρία της κίνησης, η κυτταρική διαίρεση είναι η αφετηρία της ανάπτυξης και της αναπαραγωγής των οργανισμών. Πιο συγκεκριμένα, με κυτταρική διαίρεση επιτελείται:

η μονογονική αναπαραγωγή των οργανισμών, κατά την οποία το νέο ή τα νέα άτομα προέρχονται από ένα μόνο γονέα,
η αμφιγονική αναπαραγωγή των οργανισμών, κατά την οποία το νέο άτομο είναι προϊόν γονιμοποίησης, συνένωσης δηλαδή δύο εξειδικευμένων κυττάρων (γαμετών), που προέρχονται από γονείς διαφορετικού φύλου,
η αύξηση του αριθμού των κυττάρων και συνεπώς η ανάπτυξη των πολυκύτταρων οργανισμών,
η αντικατάσταση των νεκρών, κατεστραμμένων ή γηρασμένων κυττάρων στους ιστούς με άλλα όμοια με αυτά.

ΑΣ ΣΚΕΦΤΟΥΜΕ...

Γιατί κύτταρα διαφορετικού τύπου, του ίδιου οργανισμού (π.χ. του ανθρώπου), παρουσιάζουν διαφορετικό ρυθμό στη μεταγραφή και στη μετάφραση;

Ο βασικός τύπος κυτταρικής διαίρεσης στα ευκαρυωτικά κύτταρα είναι η μίτωση. Ωστόσο οι ευκαρυωτικοί οργανισμοί, που παράγονται αμφιγονικά, έχουν αναπτύξει και μια πιο εξελιγμένη παραλλαγή της, τη μείωση, με την οποία παράγουν τους απλοειδείς γαμέτες τους. Στους προκαρυωτικούς οργανισμούς η κυτταρική διαίρεση είναι απλούστερη, γίνεται με διχοτόμηση, και δεν έχει τα χαρακτηριστικά της μίτωσης.

Μίτωση

Το 1879 ένας Γερμανός ανατόμος, ο Β. Φλέμινγκ, ανακάλυψε ότι στον πυρήνα υπάρχει ένα χαρακτηριστικό νηματοειδές υλικό. Παρατηρώντας μάλιστα τα κύτταρα σε διάφορα στάδια της ζωής τους, παρατήρησε ότι τα νημάτια που συνιστούν αυτό το υλικό, αφού βραχυνθούν και παχυνθούν, κόβονται, για να διανεμηθούν στους απογόνους του κυττάρου. Την ακολουθία αυτών των φαινομένων την ονόμασε μίτωση, από την ελληνική λέξη μίτος, που σημαίνει «νήμα». Σήμερα γνωρίζουμε ότι τα νημάτια του Β. Φλέμινγκ είναι τα χρωμοσώματα, οι φορείς των γονιδίων, και ότι η μίτωση είναι ο βασικός τύπος διαίρεσης των ευκαρυωτικών κυττάρων.

Φάσεις της μίτωσης σε ζωικό κύτταρο σχηματικά.

Η μίτωση είναι το συντομότερο αλλά και εντυπωσιακότερο τμήμα του κυτταρικού κύκλου, που οδηγεί τελικά στη δημιουργία δύο πανομοιότυπων μεταξύ τους (όσο και με το μητρικό) θυγατρικών κυττάρων. Αυτό διασφαλίζεται με δύο διαδοχικές διαδικασίες, την πυρηνική διαίρεση και την κυτταροπλασματική διαίρεση, που συμβαίνουν στη διάρκεια της μίτωσης.

Κατά τη διάρκεια της πυρηνικής διαίρεσης γίνεται ακριβοδίκαιη διανομή γενετικού υλικού στους δύο θυγατρικούς πυρήνες.

Κατά τη διάρκεια της κυτταροπλασματικής διαίρεσης το κυτταρόπλασμα του μητρικού κυττάρου μοιράζεται στα δύο θυγατρικά κύτταρα, έτσι ώστε το καθένα να αποκτήσει το απαραίτητο κυτταρόπλασμα και οργανίδια.

Πυρηνική διαίρεση

Η πυρηνική διαίρεση είναι ένα συνεχές φαινόμενο και μόνο για να διευκολυνθούμε στη μελέτη και την περιγραφή του, το χωρίζουμε σε στάδια. Τα στάδια αυτά για τα περισσότερα ευκαρυωτικά κύτταρα είναι τέσσερα: η πρόφαση, η μετάφαση, η ανάφαση και η τελόφαση. Ας τα δούμε ένα ένα:

Πρόφαση: Είναι το μεγαλύτερο σε διάρκεια: στάδιο της μίτωσης. Στη διάρκειά της τα ινίδια της

χρωματίνης αρχίζουν να περιελίσσονται και να συμπυκνώνονται, για να πάρουν τη χαρακτηριστική μορφή των χρωμοσωμάτων. Κάθε χρωμόσωμα αποτελείται από δύο αδελφές χρωματίδες, ενωμένες στο κεντρομερίδιο. Επειδή οι αδελφές χρωματίδες είναι αποτέλεσμα του αυτοδιπλασιασμού του γενετικού υλικού, που έγινε κατά τη μεσόφαση, αποτελούνται (η καθεμιά) από ένα δίκλωνο μόριο DNA και είναι γενετικά όμοιες. Ο λόγος για τον οποίο το γενετικό υλικό του κυττάρου «πακετάρεται» σε χρωμοσώματα είναι απλός:

δεν πρέπει να σπάσει ούτε να χαθεί τίποτε κατά τη μεταφορά του γενετικού υλικού στα θυγατρικά κύτταρα. Στη συνέχεια σχηματίζεται η άτρακτος. Αυτό στα ζωικά κύτταρα γίνεται με τη βοήθεια του κεντροσωματίου, που έχει ήδη διπλασιαστεί κατά τη μεσόφαση. Τα δύο κεντροσωμάτιο μετακινούνται προς τους δύο πόλους. Από κάθε κεντροσωμάτιο προβάλλουν ακτινωτά νημάτια, οι μικροσωληνίσκοι, που σιγά σιγά σχηματίζουν την άτρακτο. Στα φυτικά κύτταρα είναι προφανές ότι η άτρακτος δεν οργανώνεται από κεντροσωμάτιο, αφού δε διαθέτουν τέτοια.

Ο πυρηνικός φάκελος και ο πυρηνίσκος αποδιοργανώνονται, επιτρέποντας στους μικροσωληνίσκους να εισβάλουν στο χώρο που καταλάμβανε ο πυρήνας και να ενωθούν με τα κεντρομερίδια των χρωμοσωμάτων.

Οι φάσεις της μίτωσης όπως φαίνονται στο μικροσκόπιο.

Μετάφαση: Με την έναρξή της τα χρωμοσώματα εγκαταλείπουν τις τυχαίες θέσεις που καταλάμβαναν κατά την πρόφαση και αρχίζουν να μετακινούνται κατά μήκος των νηματίων της ατράκτου, προς το ισημερινό επίπεδο του κυττάρου.

Στο τέλος αυτής της φάσης τα χρωμοσώματα έχουν φτάσει στο ισημερινό επίπεδο, με τις αδελφές χρωματίδες κάθε χρωμοσώματος να έχουν τοποθετηθεί παράλληλα προς αυτό.

Κατά τη μετάφαση συνεχίζεται η συμπύκνωση της χρωματίνης. Στο τέλος της τα χρωμοσώματα έχουν το μέγιστο βαθμό συμπύκνωσης• γι' αυτό είναι περισσότερο διακριτά από όσο σε κάθε άλλο στάδιο του κυτταρικού κύκλου. Γι' αυτό το λόγο η παρατήρηση, η φωτογράφηση , όπως και κάθε άλλη διαδικασία που αφορά τη μελέτη της δομής, το μήκος ή τον αριθμό των χρωμοσωμάτων γίνονται κατά τη διάρκειά της.

εικόνα

Κίνηση των χρωματίδων που έλκονται από τα νημάτια της ατράκτου κατά την ανάφαση.

Ανάφαση: Αρχίζει με τη διαίρεση του κεντρομεριδίου κάθε χρωμοσώματος. Με την ολοκλήρωση αυτής της διαίρεσης καθεμιά από τις αδελφές χρωματίδες ανεξαρτητοποιείται από την άλλη. Οι μικροσωληνίσκοι της ατράκτου ασκούν αντίθετη έλξη στα δημιουργούμενα κεντρομερίδια και έτσι οι δύο αδελφές χρωματίδες αποχωρίζονται, σαν να κινούνται πάνω σε ράγες τρένου, προς αντίθετο πόλο η καθεμιά. Από το σημείο αυτό θεωρούμε ότι κάθε χρωματίδα αποτελεί πλέον ένα ανεξάρτητο χρωμόσωμα.

Τελόφαση: Όταν καθεμιά από τις δύο πλήρεις σειρές χρωμοσωμάτων, που δημιουργήθηκαν κατά την ανάφαση, φθάσει στον πόλο του κυττάρου προς τον οποίο κατευθυνόταν, αρχίζει το τελικό στάδιο της πυρηνικής διαίρεσης, η τελόφαση. Στη διάρκειά της συμβαίνουν οι ακριβώς αντίστροφες διαδικασίες από αυτές που συνέβησαν στην πρόφαση.

Η άτρακτος αποδιοργανώνεται και επανεμφανίζονται οι πυρηνικοί φάκελοι. Δημιουργούνται έτσι δύο θυγατρικοί πυρήνες. Σε καθέναν από αυτούς τα χρωμοσώματα επανέρχονται στη μορφή του δικτύου χρωματίνης της μεσόφασης και επανασχηματίζεται ο πυρηνίσκος.

Κυτταροπλασματική διαίρεση

Με τη διαδικασία της πυρηνικής διαίρεσης δημιουργούνται δύο γενετικά πανομοιότυποι πυρήνες, που μοιράζονται ωστόσο το ίδιο κυτταρόπλασμα. Για να ολοκληρωθεί συνεπώς η μίτωση, πρέπει να διαιρεθεί και το κυτταρόπλασμα, ώστε να σχηματιστούν δύο αυτοτελή κύτταρα.

Αυτό γίνεται με τη διαδικασία της κυτταροπλασματικής διαίρεσης, κατά την οποία διανέμεται το κυτταρόπλασμα στα δύο θυγατρικά κύτταρα.

Ο τρόπος με τον οποίο γίνεται αυτό εξαρτάται από το είδος του κυττάρου. Στα ζωικά κύτταρα, στο ύψος του ισημερινού επιπέδου του κυττάρου, σχηματίζεται ένας περιφερικός δακτύλιος από ινίδια ακτίνης. Ο δακτύλιος αυτός με την πάροδο του χρόνου στενεύει όλο και περισσότερο, ώσπου να διχοτομήσει τελικά το κύτταρο (αυλάκωση).

Στα ανώτερα φυτικά κύτταρα η κυτταροπλασματική διαίρεση γίνεται με εντελώς διαφορετικό τρόπο. Ήδη, από το τέλος της ανάφασης, στην περιοχή του ισημερινού επιπέδου αρχίζει να δημιουργείται από μικροσωληνίσκους ένα πλέγμα, ο φραγμοπλάστης. Από το φραγμοπλάστη θα προκύψουν τα κυτταρικά τοιχώματα των δύο θυγατρικών κυττάρων.

εικόνα

Διαίρεση του κυτταροπλάσματος σε φυτικό κύτταρο.

ΑΣ ΣΚΕΦΤΟΥΜΕ...

Μια χημική ουσία (cytochalasin Β) εμποδίζει την κυτταροπλασματική διαίρεση, καταστρέφοντας τα μικροϊνίδια του περιφερικού δακτυλίου. Ποιες συνέπειες μπορεί να έχει αυτό για τη μίτωση;

Η διάρκεια του κυτταρικού κύκλου αλλά και η διάρκεια καθεμιάς από τις φάσεις του εξαρτώνται από τον τύπο του κυττάρου αλλά και από εξωτερικούς παράγοντες, όπως η θερμοκρασία, η παροχή θρεπτικών ουσιών, οξυγόνου κ.ά. Μερικά κύτταρα ολοκληρώνουν τον κυτταρικό τους κύκλο σύντομα και αυτό τους επιτρέπει να διαιρούνται με μεγάλη συχνότητα. Άλλα, όπως τα νευρικά κύτταρα, από τη στιγμή που θα δημιουργηθούν, διαιρούνται σπάνια ή και καθόλου.

Η βιολογική σημασία της μίτωσης

Ένα ζωγραφικό πίνακα τον αξιολογούμε καλύτερα, αν κάνουμε ένα βήμα πίσω, ώστε να τον αντικρίσουμε συνολικά. Παρόμοια στη μίτωση μια απομάκρυνση από τις λεπτομέρειες της ίσως βοηθήσει να κατανοήσουμε καλύτερα τη μεγάλη βιολογική σημασία της. Αν παραλείψουμε λοιπόν τα ενδιάμεσα στάδια και εστιάσουμε την προσοχή μας μόνο στο αρχικό κύτταρο και στα δύο θυγατρικά του, τότε θα παρατηρήσουμε ότι έχουν μια σημαντική ομοιότητα. Και τα τρία είναι ταυτόσημα από γενετική άποψη, γιατί καθένα από τα δύο θυγατρικά πήρε τη μία από τις δύο αδελφές χρωματίδες κάθε χρωμοσώματος του μητρικού κυττάρου. Η μίτωση δηλαδή είναι μια διαδικασία που ευνοεί τη γενετική σταθερότητα και για το λόγο αυτό άλλωστε αποτελεί τη διαδικασία με την οποία γίνεται:

Η μονογονική αναπαραγωγή των μονοκύτταρων και των πολυκύτταρων ευκαρυωτικών οργανισμών (π.χ. η βλαστητική αναπαραγωγή των φυτών με παραφυάδες, οφθαλμούς κτλ.). Οι απόγονοι τους έχουν τον ίδιο αριθμό και το ίδιο είδος χρωμοσωμάτων με τους προγόνους τους.

Η ανάπτυξη των πολυκύτταρων οργανισμών και η ανανέωση των κυττάρων τους. Τα κύτταρα που προστίθενται στον αναπτυσσόμενο οργανισμό, ή αντικαθιστούν κατεστραμμένα ή γηρασμένα, έχουν ίδιο αριθμό και είδος χρωμοσωμάτων με τα κύτταρα από τα οποία προήλθαν.

ΔΙΑΡΚΕΙΑ ΤΟΥ ΚΥΚΛΟΥ ΖΩΗΣ ΔΙΑΦΟΡΩΝ ΚΥΤΤΑΡΩΝ
Ο χρόνος που χρειάζεται για να ολοκληρωθεί ένας πλήρης κυτταρικός κύκλος διαφέρει στα κύτταρα διαφορετικού είδους του ίδιου οργανισμού. Εξαρτάται, σε μεγάλο βαθμό, από τη λειτουργία την οποία επιτελεί το κύτταρο στον οργανισμό.

εικόνα

ΑΣ ΣΚΕΦΤΟΥΜΕ...

Υπάρχει μια χημική ουσία, η κολχικίνη, την οποία παίρνουμε από τους σπόρους ενός μικρού φυτού που μοιάζει με κρόκο. Η ουσία αυτή χρησιμοποιείται στα βιολογικά εργαστήρια λόγω της ιδιότητάς της να εμποδίζει το σχηματισμό της ατράκτου. Στην περίπτωση που θα χρησιμοποιηθεί, με δεδομένο ότι η κολχικίνη δε θανατώνει τα κύτταρα, ποια στάδια του κυτταρικού κύκλου θα υποστούν μεταβολές και ποια θα μείνουν ως έχουν;

ΚΑΛΛΙΕΡΓΕΙΑ ΚΥΤΤΑΡΩΝ ΣΤΟ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ

Είναι δύσκολο να παρατηρήσουμε τη διαίρεση των κυττάρων σε ένα ζωντανό οργανισμό. Γι' αυτό το μεγαλύτερο μέρος των γνώσεων που διαθέτουμε σήμερα προέρχεται από τη μελέτη κυττάρων σε καλλιέργεια. Για να αναπτυχθούν κύτταρα στο εργαστήριο, πρέπει να τους εξασφαλίσουμε κατάλληλες συνθήκες. Χρειάζονται θρεπτικές ουσίες, ορμόνες, παράγοντες ανάπτυξης, ενώ πρέπει να απομακρύνονται οι άχρηστες ουσίες του μεταβολισμού τους. εικόνα Ορισμένα είδη κυττάρων, όπως τα ερυθρά αιμοσφαίρια, μετακινούνται ελεύθερα μέσα στο θρεπτικό υλικό. Οι περισσότεροι όμως τύποι κυττάρων προσκολλώνται στον πυθμένα των ειδικών δοχείων, όπου γίνονται οι καλλιέργειες. Εκεί σχηματίζουν μια μονή στιβάδα κυττάρων. Ο ρυθμός με τον οποίο πολλαπλασιάζονται εξαρτάται από το είδος των κυττάρων.

Μεγάλη δυσκολία στις πρώτες προσπάθειες για την καλλιέργεια κυττάρων σπονδυλωτών ήταν ότι τα κύτταρα αυτά ύστερα από 50 περίπου διαιρέσεις, αρχίζουν να εκφυλίζονται και πεθαίνουν. Οι προσπάθειες που έγιναν, για να αντιμετωπισθούν οι δυσκολίες που προκαλούσε αυτό το γεγονός, έδωσαν επιστημονική πληροφόρηση, που βοήθησε τους επιστήμονες να αξιοποιήσουν σε πολύ μεγαλύτερο βαθμό αυτή την τεχνική.

Ένας τρόπος, για να ξεπεραστεί το όριο των 50 διαιρέσεων, είναι να «στρατολογήσουν» καρκινικά κύτταρα, τα οποία μπορούν να διαιρούνται πάνω από 50 φορές. Οι επιστήμονες εκθέτουν τα φυσιολογικά κύτταρα σε εκχύλισμα καρκινικών κυττάρων ή σε ογκογόνους ιούς.

Με τον τρόπο αυτό η «αθανασία» των καρκινικών κυττάρων μεταφέρεται στα φυσιολογικά.

Η μεγαλύτερη ίσως προσφορά στην τεχνική των κυτταρο-καλλιεργειών έγινε από μια γυναίκα που έπασχε από καρκίνο στον εγκέφαλο, την Henrietta Lacks. Καρκινικά κύτταρα που ελήφθη- σαν από αυτήν ήταν τελικά τα πρώτα κύτταρα ανθρώπου που καλλιεργήθηκαν στο εργαστήριο με επιτυχία. Ονομάστηκαν «Hela» από το όνομα της δότριας. Τα «Hela» κύτταρα διαιρούνται σχεδόν κάθε μέρα και αποτελούν πλέον μια κυτταρική σειρά, που χρησιμοποιείται ευρέως στα κυτταρολογικά εργαστήρια.

Κύτταρα «Hela» που αναπτύσσονται σε καλλιέργεια. Φωτογραφία από ηλεκτρονικό μικροσκόπιο σάρωσης.

Μείωση

Το πιο ενδιαφέρον ίσως χαρακτηριστικό της Γενετικής είναι ότι είναι η επιστήμη των αντιθέσεων. Η έκφραση «τα όμοια γεννούν όμοια», που συνοψίζει τη βασική αρχή της κληρονομικότητας ότι οι οργανισμοί μεταβιβάζουν τα χαρακτηριστικά τους στους απογόνους τους, επιβεβαιώνεται από την καθημερινή εμπειρία, όσο επιβεβαιώνονται και οι εξαιρέσεις της. Με τους γονείς μας εμφανίζουμε τα ίδια βασικά ανθρώπινα χαρακτηριστικά, δεν είμαστε όμως πιστά αντίγραφά τους, ούτε μοιάζουμε με τα αδέλφια μας σαν δύο σταγόνες νερό. Τι ακριβώς συμβαίνει;

Στη μονογονική αναπαραγωγή, οι γενετικές πληροφορίες για τη δημιουργία του νέου ατόμου προέρχονται από ένα μοναδικό γονέα. Είναι λοιπόν επόμενο οι απόγονοι, λόγω της πιστότητας της αντιγραφής του γενετικού υλικού και της ακρίβειας της διανομής του με τη μίτωση, να είναι πιστά αντίγραφά του.

Αντίθετα, στην αμφιγονική αναπαραγωγή, τις γενετικές πληροφορίες για τη δημιουργία του νέου ατόμου συνεισφέρουν δύο γονείς διαφορετικού φύλου. Οι απόγονοι επομένως δεν μπορεί να είναι ακριβή αντίγραφα κανενός, αλλά προϊόν γενετικής συμβολής και των δύο.

Εδώ όμως ανακύπτει ένα πρόβλημα. Αν κάθε γονέας μεταβίβαζε στον απόγονο του τον ακριβή αριθμό χρωμοσωμάτων του, το νέο άτομο θα είχε το άθροισμα του αριθμού των χρωμοσωμάτων και των δύο, Ένας τέτοιος όμως απόγονος, ακόμη κι αν επιβίωνε, θα είχε διαφορετικό αριθμό χρωμοσωμάτων από αυτόν που είναι καθορισμένος για το είδος του.

Το πρόβλημα αυτό για τους αμφιγονικά αναπαραγόμενους οργανισμούς λύθηκε στη διάρκεια της εξέλιξης μέσα από δύο μηχανισμούς, τη μείωση και τη γονιμοποίηση.

Σχηματική απεικόνιση των φάσεων της μείωσης.

Την πρώτη μειωτική διαίρεση την ακολουθεί μια δεύτερη, χωρίς να γίνει διπλασιασμός του γενετικού υλικού

Με τη μείωση κάθε γονέας παράγει τους γαμέτες του, δηλαδή εξειδικευμένα αναπαραγωγικά κύτταρα, που φέρουν το μισό αριθμό χρωμοσωμάτων από τον κανονικό, είναι δηλαδή απλοειδή.

Με τη γονιμοποίηση ο αρσενικός γαμέτης και ο θηλυκός γαμέτης συνενώνονται σε ένα νέο κύτταρο, το ζυγωτό, από το οποίο, με συνεχείς μιτωτικές διαιρέσεις, προκύπτει ο νέος οργανισμός. Το κύπαρο αυτό είναι διπλοειδές και, κατ' επέκταση διπλοειδής είναι και ο νέος οργανισμός, αφού η συνένωση των απλοειδών γαμετών επαναφέρει τον αριθμό χρωμοσωμάτων στο κανονικό.

Αξίζει επίσης να σημειωθεί ότι η μείωση δεν αποσκοπεί στην παραγωγή γαμετών που γενικά και αόριστα έχουν το μισό αριθμό χρωμοσωμάτων.

Αντίθετα παράγει γαμέτες που έχουν πάρει, από κάθε ζεύγος ομόλογων χρωμοσωμάτων, υποχρεωτικά τη μία χρωματίδα, η οποία με το τέλος της μείωσης αντιστοιχεί σε ένα χρωμόσωμα.

Ας δούμε πώς γίνονται όλα αυτά κι ακόμη πώς αυτός ο τύπος κυτταρικής διαίρεσης λειτουργεί ως ένας θαυμάσιος μηχανισμός παραγωγής γενετικής ποικιλομορφίας.

Η μείωση γίνεται σε μια ειδική κατηγορία διπλοειδών κυττάρων, που χαρακτηρίζονται ως άωρα γεννητικά κύτταρα. Μετά τον αυτοδιπλασιασμό του γενετικού υλικού (καθένα χρωμόσωμα αποτελείται από δύο χρωματίδες), στο κύτταρο που πρόκειται να υποστεί μείωση γίνονται δύο διαδοχικές κυτταρικές διαιρέσεις. Καθεμιά από αυτές περιλαμβάνει μια διαίρεση του πυρήνα και μια διαίρεση του κυτταροπλάσματος. Από την πρώτη κυτταρική διαίρεση, που χαρακτηρίζεται ως 1η μειωτική διαίρεση ή μείωση I, παράγονται δύο κύτταρα. Καθένα από αυτά υφίσταται τη δεύτερη κυτταρική διαίρεση, που χαρακτηρίζεται ως 2η μειωτική διαίρεση ή μείωση II, με αποτέλεσμα την παραγωγή τεσσάρων γαμετών.

Σε ό,τι αφορά τον άνθρωπο, και οι τέσσερις γαμέτες στον άνδρα είναι λειτουργικοί, δηλαδή σπερματοζωάρια. Αντίθετα στη γυναίκα ένας μόνο από τους τέσσερις γαμέτες είναι λειτουργικός, δηλαδή ωάριο.

Πρώτη μειωτική διαίρεση

Πρόφαση I: Είναι το μεγαλύτερο σε διάρκεια στάδιο της μείωσης. Τα γεγονότα που συμβαίνουν στη διάρκειά της είναι τα ακόλουθα:
α. Εμφανίζονται τα χρωμοσώματα, χωρίς όμως να είναι δυνατή, στα αρχικά τουλάχιστον στάδια, η διάκριση των αδελφών χρωματίδων.
β. Τα ομόλογα χρωμοσώματα εγκαταλείπουν τις τυχαίες θέσεις που κατείχαν στο χώρο του πυρήνα, πλησιάζουν και τοποθετούνται το ένα απέναντι στο άλλο. Το φαινόμενο αυτό, που ονομάζεται σύναψη,

γίνεται με εξαιρετική ακρίβεια, γιατί τα ομόλογα χρωμοσώματα στοιχίζονται έτσι, ώστε οι αντίστοιχοι γονιδιακοί τόποι (δηλ. οι θέσεις στις οποίες εδράζονται τα γονίδια που ελέγχουν το ίδιο γνώρισμα) να είναι ο ένας απέναντι στον άλλο.
γ. Ορισμένες φορές, εξαιτίας της σύναψης, είναι δυνατό οι μη αδελφές χρωματίδες των ομόλογων χρωμοσωμάτων, που έχουν γίνει πια ορατές, να «μπερδευτούν» μεταξύ τους. Έτσι δημιουργούνται τα χαρακτηριστικά και ορατά από το οπτικό μικροσκόπιο χιάσματα, στα οποία οι χρωματίδες κόβονται και επανασυγκολλώνται, αφού όμως έχουν ανταλλάξει μεταξύ τους ομόλογα χρωμοσωμικά τμήματα. Το φαινόμενο αυτό, που ονομάζεται επιχιασμός, δίνει τη δυνατότητα στα ομόλογα χρωμοσώματα να ανταλλάξουν μεταξύ τους γονίδια. Αυτό εξασφαλίζει γενετική ποικιλότητα στους οργανισμούς που αναπαράγονται με αμφιγονία.
δ. Στο τέλος του σταδίου, όπως και στη μιτωτική πρόφαση, αποδιοργανώνεται ο πυρηνικός φάκελος και εξαφανίζεται ο πυρηνίσκος, ενώ αρχίζει ο σχηματισμός της ατράκτου και η μετακίνηση των ομόλογων χρωμοσωμάτων προς το ισημερινό επίπεδο του κυττάρου.

Διάγραμμα όπου φαίνονται οι χρωματίδες που προκύπτουν από επιχιασμό.

Μετάφαση I: Κατά τη διάρκειά της τα ζεύγη των ομόλογων χρωμοσωμάτων ολοκληρώνουν τη μετακίνησή τους προς το ισημερινό επίπεδο του κυττάρου. Αντίθετα όμως με ό,τι συμβαίνει στη μιτωτική μετάφαση, επειδή το κάθε χρωμόσωμα τοποθετείται απέναντι στο ομόλογο του, ο στοίχος που δημιουργείται δεν είναι στοίχος μεμονωμένων χρωμοσωμάτων αλλά ζευγών ομολόγων. Επειδή στη συνέχεια κάθε χρωμόσωμα από τα μέλη κάθε ζευγαριού ομολόγων μπορεί να κατευθυνθεί είτε προς τον έναν είτε προς τον άλλο πόλο, είναι δυνατός ένας μεγάλος αριθμός διαφορετικών συνδυασμών. Το φαινόμενο αυτό, που λέγεται ανεξάρτητος συνδυασμός των χρωμοσωμάτων, είναι ένας μηχανισμός αναδιανομής των γονιδίων που βρίσκονται σε διαφορετικά, μη ομόλογα, χρωμοσώματα. Η άτρακτος έχει πλέον οργανωθεί πλήρως και τα νημάτιά της καταλήγουν στα κεντρομερίδια.

Ανάφαση I: Αντίθετα από τη μιτωτική ανάφαση, τα κεντρομερίδια δε διαιρούνται, με αποτέλεσμα να μην αποχωρίζονται οι αδελφές χρωματίδες. Αποχωρίζονται όμως τα μέλη κάθε ζεύγους ομόλογων χρωμοσωμάτων. Σχηματίζονται έτσι δύο πλήρεις απλοειδείς σειρές χρωμοσωμάτων, που απομακρύνονται κατευθυνόμενες προς τους αντίθετους πόλους.

Τελόφαση I: Όταν καθεμιά από τις δύο πλήρεις απλοειδείς σειρές χρωμοσωμάτων φτάσει στον πόλο του κυττάρου προς τον οποίο κατευθυνόταν, αρχίζει το τελικό στάδιο, η τελόφαση I. Τα περισσότερα κύτταρα, ταυτόχρονα με την τελόφαση I, προχωρούν στην κυτταροπλασματική διαίρεση. Από αυτήν παράγονται δύο απλοειδή κύτταρα, στα οποία τα χρωμοσώματα αποτελούνται από δύο αδελφές

ΑΣ ΣΚΕΦΤΟΥΜΕ...

Πολλοί από αυτούς που πολέμησαν στο Βιετνάμ και οι οποίοι εκτέθηκαν στη δράση χημικών ουσιών (π.χ. ουσιών που κατέστρεφαν τη βλάστηση) παραπονιούνται ότι τα παιδιά τους, που γεννήθηκαν πολύ αργότερα, έχουν εκ γενετής προβλήματα. Για τα προβλήματα αυτά ενοχοποιούν τη διοξίνη, μία από τις ουσίες που χρησιμοποιήθηκαν. Ποια κύτταρα αυτών των ανδρών πιστεύετε ότι προσβλήθηκαν από την ουσία αυτή, ώστε να προκληθούν γενετικά προβλήματα στα παιδιά τους, χρόνια αργότερα; Αιτιολογήστε την απάντησή σας.

χρωματίδες ενωμένες στην περιοχή του κεντρομεριδίου. Την πρώτη μειωτική διαίρεση ακολουθεί η δεύτερη, χωρίς να μεσολαβεί αυτοδιπλασιασμός του γενετικού υλικού πριν από αυτήν.

Δεύτερη μειωτική διαίρεση

Καθένα από τα δύο κύτταρα που προκύπτουν από την 1η μειωτική διαίρεση υφίσταται μια διαίρεση που έχει την ίδια ακολουθία γεγονότων με τη μίτωση. Στο τέλος της έχουν παραχθεί τέσσερα απλοειδή κύτταρα, που έχουν το μισό της ποσότητας του γενετικού υλικού του αρχικού κυττάρου. Αυτό συμβαίνει, γιατί καθένα τους έχει πάρει τη μια αδελφή χρωματίδα από κάθε ζευγάρι ομόλογων χρωμοσωμάτων.

εικόνα

Σχηματισμός ωαρίου.

ΣΧΗΜΑΤΙΣΜΟΣ ΩΑΡΙΟΥ

Από τη γέννησή της μια γυναίκα διαθέτει στις ωοθήκες της περίπου 200.000 άωρα γεννητικά κύτταρα, που βρίσκονται στο στάδιο της πρόφασης. Κάτω από την επίδραση των γυναικείων ορμονών (οιστρογόνων και προγεστερόνης), γύρω στα δώδεκα χρόνια της, αρχίζει να έχει εμμηνορροϊκό κύκλο (περίοδο) κάθε είκοσι οκτώ ημέρες. Αυτό σημαίνει ότι κάθε μήνα ένα από τα άωρα γεννητικά κύτταρα ολοκληρώνει τον κύκλο της μείωσης για την παραγωγή ωαρίου, που είναι έτοιμο για πιθανή γονιμοποίηση από κάποιο σπερματοζωάριο. Στη διάρκεια της ζωής μιας γυναίκας ωριμάζουν, συνολικά, περίπου τετρακόσια άωρα γεννητικά κύτταρα σε ωάρια. Δηλαδή το άωρο γεννητικό κύτταρο που θα ωριμάσει τελευταίο, για να ολοκληρώσει τον κύκλο της μείωσης, παραμένει στο στάδιο της πρόφασης της πρώτης μειωτικής διαίρεσης πενήντα περίπου χρόνια.

Η βιολογική σημασία της μείωσης

Το ερώτημα που αντιμετωπίσαμε στην αρχή του κεφαλαίου ήταν: «Πώς είναι δυνατό να έχουμε τα ίδια βασικά ανθρώπινα χαρακτηριστικά με τα συγγενικά μας πρόσωπα, χωρίς να είμαστε πανομοιότυποι μεταξύ μας;». Τώρα που γνωρίζουμε τις λεπτομέρειες της μείωσης ίσως μπορούμε να το απαντήσουμε.

Η μείωση σε συνδυασμό με τη γονιμοποίηση διασφαλίζει στο δημιουργούμενο ζυγωτό μια πλήρη διπλοειδή σειρά χρωμοσωμάτων και γονιδίων. Έτσι ο οργανισμός που θα προέλθει από αυτό εκδηλώνει, όπως οι γονείς του και τα αδέλφια του, το σύνολο των βασικών γνωρισμάτων που προσδιορίζει το είδος τους.

εικόνα

ΚΑΡΥΟΤΥΠΟΣ

Καρυότυπος είναι η φωτογραφική απεικόνιση των μεταφασικών χρωμοσωμάτων ενός οργανισμού, τοποθετημένων με σειρά από το μεγαλύτερο χρωμόσωμα προς το μικρότερο.

Γενικά, από τον καρυότυπο μπορούμε να παρατηρήσουμε οτιδήποτε έχει σχέση με τον αριθμό και το είδος των χρωμοσωμάτων, καθώς και με χρωμοσωμικές ανωμαλίες, που είναι ορατές με το οπτικό μικροσκόπιο.

Για να γίνει ο καρυότυπος ενός οργανισμού, πρέπει να πάρουμε από αυτόν κύτταρα τα οποία πολλαπλασιάζονται γρήγορα. Τέτοια κύτταρα στον άνθρωπο είναι τα λευκά αιμοσφαίρια. Καλλιεργούμε τα κύτταρα αυτά και, όταν φτάσουμε στη μετάφαση, αναστέλλουμε την κυτταρική διαίρεση με ειδικές ουσίες. Στη συνέχεια βάφουμε τα χρωμοσώματά τους με κατάλληλες χρωστικές και τα φωτογραφίζουμε. Κόβουμε από τη φωτογραφία ένα ένα τα χρωμοσώματα και φτιάχνουμε μια νέα εικόνα, στην οποία τα χρωμοσώματα είναι τοποθετημένα με σειρά από το μεγαλύτερο προς το μικρότερο και τα ομόλογα χρωμοσώματα είναι τοποθετημένα το ένα δίπλα στο άλλο.

Στα βαμμένα χρωμοσώματα διακρίνονται ζώνες, από τις οποίες μπορούμε να βγάλουμε διάφορα συμπεράσματα σχετικά με χρωμοσωμικές ανωμαλίες που αφορούν την κατασκευή τους.

Το γεγονός ότι, χάρη στον ανεξάρτητο συνδυασμό χρωμοσωμάτων και στον επιχιασμό είναι στατιστικά απίθανη η δημιουργία πανομοιότυπων μεταξύ τους οργανισμών, που είναι και η ουσία της γενετικής ποικιλομορφίας που χαρακτηρίζει τους αμφιγονικά αναπαραγόμενους οργανισμούς, έχει μεγάλη σημασία για την εξέλιξη. Μερικοί από τους συνδυασμούς γονιδίων (άρα και γνωρισμάτων που επηρεάζονται από τα γονίδια αυτά) είναι επιτυχέστεροι απ' ό,τι άλλοι, με την έννοια ότι προσφέρουν μεγαλύτερες δυνατότητες επιβίωσης στο φορέα τους σε συγκεκριμένες περιβαλλοντικές συνθήκες. Ο μηχανισμός αυτός συμβάλλει στην εξέλιξη, γιατί κάθε πληθυσμός περνά στις επόμενες γενιές του πιο ευνοϊκούς συνδυασμούς γονιδίων και γνωρισμάτων.

Ταυτόχρονα όμως κάθε οργανισμός έχει πάρει από τους γονείς του, μέσω των γαμετών τους, μια συλλογή χρωμοσωμάτων και γονιδίων, που είναι απίθανο να υπάρχει σε κάποιο από τα αδέλφια του. Αυτή η μοναδική συλλογή αποκτάται, όπως είδαμε, χάρη στους δύο μηχανισμούς, τον ανεξάρτητο συνδυασμό χρωμοσωμάτων και τον επιχιασμό.

Χάρη στον ανεξάρτητο συνδυασμό χρωμοσωμάτων δημιουργείται ένα πλήθος από νέους συνδυασμούς μη ομόλογων χρωμοσωμάτων και συνεπώς ένα πλήθος από νέους συνδυασμούς γονιδίων, που βρίσκονται σε μη ομόλογα χρωμοσώματα.

Η απλοειδής σειρά χρωμοσωμάτων συμβολίζεται με n. Η διπλοειδής, αντίστοιχα, συμβολίζεται με 2n. Στον άνθρωπο για παράδειγμα, n=23 και 2n=46.

Όταν ένα κύτταρο με 2n χρωμοσώματα υφίσταται μείωση για την παραγωγή γαμετών, τότε οι διαφορετικοί συνδυασμοί μη ομόλογων χρωμοσωμάτων που μπορούν να εμφανιστούν σε διαφορετικούς γαμέτες (απλοειδή n κύτταρα) που θα προκύψουν από αυτήν είναι 2ⁿ. Αυτό για τον άνθρωπο σημαίνει ότι κάθε γονέας έχει καταθέσει σε κάθε γαμέτη του τον έναν από τους 2²³ συνδυασμούς που μπορεί να παραγάγει.

Σε αντίθεση με τον ανεξάρτητο συνδυασμό χρωμοσωμάτων, ο οποίος έχει ως αποτέλεσμα την αναδιανομή των γονιδίων που βρίσκονται σε μη ομόλογα χρωμοσώματα, ο επιχιασμός ανασυνδυάζει γονίδια

εικόνα

Με τον επιχιασμό διαφοροποιείται η γονιδιακή σύσταση των γαμετών.

που βρίσκονται στο ίδιο το ζεύγος ομόλογων χρωμοσωμάτων. Αυτό συμβαίνει, γιατί με την ανταλλαγή αντίστοιχων τμημάτων, που γίνεται μεταξύ των μη αδελφών χρωματίδων των ομόλογων χρωμοσωμάτων, ανταλλάσσονται και γονίδια.

Ο συνδυασμός των δύο μηχανισμών που αναφέρθηκαν έχει ως συνέπεια σε κάθε γαμέτη να αντιπροσωπεύεται ένα μοναδικό «μείγμα» γονιδίων που βρίσκονται σε διαφορετικά χρωμοσώματα και ταυτόχρονα ένα μοναδικό «μείγμα» γονιδίων που βρίσκονται στο ίδιο χρωμόσωμα.

Έτσι λοιπόν, χάρη στη μείωση, είναι στατιστικά απίθανο εμείς και κάποιο από τα αδέλφια μας να έχουμε την ίδια συλλογή χρωμοσωμάτων και γονιδίων και από τους δύο γονείς, οπότε να είμαστε πανομοιότυποι μεταξύ μας.

Το γεγονός αυτό, που είναι η ουσία της γενετικής ποικιλομορφίας που χαρακτηρίζει τους αμφιγονικά αναπαραγόμενους οργανισμούς, έχει μεγάλη σημασία για την εξέλιξη.

Μερικοί από τους συνδυασμούς γονιδίων (άρα και γνωρισμάτων που επηρεάζονται από τα γονίδια αυτά) είναι επιτυχέστεροι απ' ό,τι άλλοι, με την έννοια ότι προσφέρουν μεγαλύτερες δυνατότητες επιβίωσης στο φορέα τους σε συγκεκριμένες περιβαλλοντικές συνθήκες. Ο μηχανισμός αυτός συμβάλλει στην εξέλιξη, γιατί κάθε πληθυσμός περνά στις επόμενες γενιές του πιο ευνοϊκούς συνδυασμούς γονιδίων και γνωρισμάτων.

Κυτταρική διαίρεση στους προκαρυωτικούς οργανισμούς

Το είδος της κυτταρικής διαίρεσης με το οποίο αναπαράγονται οι προκαρυωτικοί οργανισμοί, συγκρινόμενο με το βασικό τύπο κυτταρικής διαίρεσης των ευκαρυωτικών, τη μίτωση, είναι απλούστερο. Το βακτηριακό «χρωμόσωμα», για παράδειγμα, είναι ουσιαστικά ένα κυκλικό μόριο DNA, το οποίο αυτοδιπλασιάζεται πριν από τη διαίρεση του βακτηρίου. Τα δύο «χρωμοσώματα» μοιράζονται στα θυγατρικά κύτταρα με τη βοήθεια της κυτταρικής μεμβράνης, χωρίς τη δημιουργία ατράκτου. Τη διανομή του γενετικού υλικού ακολουθεί η διαίρεση του κυτταροπλάσματος. Τα δύο θυγατρικά κύτταρα αποχωρίζονται με την ανάπτυξη νέων κυτταρικών τοιχωμάτων.

εικόνα

Διαίρεση προκαρυωτικού κυττάρου, όπου φαίνεται η διαίρεση: α) της πυρηνικής περιοχής και β) του κυτταροπλάσματος.