Κεφάλαιο 3 3.3 ΦΩΤΟΣΥΝΘΕΣΗΑυτότροφοι και ετερότροφοι οργανισμοίΗ ζωή στον πλανήτη μας, εδώ και δισεκατομμύρια χρόνια, στηρίζεται στην ενέργεια του Ήλιου. Από την ενέργεια αυτή, που εκπέμπεται υπό μορφή ακτινοβολίας, ένα πολύ μικρό μέρος παγιδεύεται από τους φωτοσυνθετικούς οργανισμούς. Η φωτεινή ενέργεια που παγιδεύεται μετατρέπεται σε χημική και αποθηκεύεται σε οργανικά μόρια, τα οποία παράγουν οι οργανισμοί αυτοί μέσα από μια διαδικασία που την ονομάζουμε φωτοσύνθεση. Η φωτοσύνθεση αποτελεί ίσως την πιο σημαντική μεταβολική πορεία απ' όσες γίνονται στη βιόσφαιρα. Η δέσμευση της φωτεινής ενέργειας κατά τη φωτοσύνθεση γίνεται από τη χλωροφύλλη και τις άλλες φωτοσυνθετικές χρωστικές. Με τη βοήθειά τους οι φωτοσυνθετικοί οργανισμοί συνθέτουν υδατάνθρακες (γλυκόζη), χρησιμοποιώντας απλές ανόργανες ενώσεις, όπως το διοξείδιο του άνθρακα και το νερό, που βρίσκουν άφθονες στο περιβάλλον τους. Οι φωτοσυνθετικοί οργανισμοί ανήκουν στους αυτότροφους οργανισμούς, επειδή παράγουν μόνοι τους όλες τις οργανικές ουσίες που τους είναι απαραίτητες χρησιμοποιώντας ως πρώτη ύλη το προϊόν της φωτοσύνθεσης. Χαρακτηρίζονται γι' αυτό και ως παραγωγοί. Οι οργανισμοί που δεν μπορούν να συνθέσουν μόνοι τους οργανικές ενώσεις από απλές ανόργανες, αλλά είναι υποχρεωμένοι να τις προμηθεύονται έτοιμες από το περιβάλλον τους, χαρακτηρίζονται ως ετερότροφοι. Τους χαρακτηρίζουμε επίσης και ως καταναλωτές, γιατί εξασφαλίζουν την τροφή τους τρώγοντας («καταναλώνοντας») άλλους οργανισμούς. Ικανότητα φωτοσύνθεσης έχουν όλοι οι οργανισμοί που διαθέτουν φωτοσυνθετικές χρωστικές. Από τους ευκαρυωτικούς οργανισμούς φωτοσύνθεση γίνεται στα φυτά και στα φύκη, και από τους προκαρυωτικούς σε ορισμένα βακτήρια και στα κυανοφύκη (κυανοβακτήρια). Είναι χαρακτηριστικό ότι οι φωτοσυνθετικοί οργανισμοί που ζουν στις θάλασσες παράγουν το 45 έως 60%, περίπου, της συνολικής παραγωγής οργανικής ύλης στον πλανήτη μας. Σημασία της φωτοσύνθεσηςΌλοι σχεδόν οι οργανισμοί πάνω στον πλανήτη μας εξαρτώνται άμεσα ή έμμεσα από τη φωτοσύνθεση. ![]() Η ΦΩΤΟΣΥΝΘΕΣΗ ΩΣ
|
Η ΔΟΜΗ ΤΟΥ ΜΟΡΙΟΥ ΤΗΣ ΧΛΩΡΟΦΥΛΛΗΣ ΚΑΙ Ο ΡΟΛΟΣ ΤΗΣ ΣΤΗ ΦΩΤΟΣΥΝΘΕΣΗ
Αν το μόριο της χλωροφύλλης βρίσκεται σε διάλυμα, μετά τη διέγερση τα ηλεκτρόνια συνήθως επιστρέφουν στην αρχική τους κατάσταση, αποδίδοντας ενέργεια με τη μορφή θερμότητας ή φθορισμού. Αν όμως βρίσκονται κοντά κάποια μόρια - υποδοχείς, τα ηλεκτρόνια μπορούν να περάσουν από το μόριο της χλωροφύλλης σ' αυτά. Η χλωροφύλλη δηλαδή έχει την ικανότητα να απορροφά φωτεινή ακτινοβολία και να διεγείρεται. Στη συνέχεια ιονίζεται δηλαδή χάνει ηλεκτρόνια, τα οποία δεσμεύονται από άλλα μόρια. Αυτό είναι και το μυστικό της φωτοσύνθεσης.
|
Ορατό φως - φωτοσυνθετικές χρωστικέςΤο ορατό φως, που αποτελεί ένα μικρό μόνο μέρος της ηλιακής ακτινοβολίας, όταν περνά μέσα από ένα πρίσμα αναλύεται σε ακτινοβολίες διάφορων μηκών κύματος. Αυτές αντιστοιχούν στα χρώματα ιώδες, μπλε, πράσινο, κίτρινο, πορτοκαλί και κόκκινο. Η εικόνα αυτή είναι η εικόνα του φάσματος. Στο κύτταρο η φωτεινή ακτινοβολία δεσμεύεται από τις φωτοσυνθετικές χρωστικές. Στα ανώτερα φυτά, οι χρωστικές αυτές, βρίσκονται μέσα στα grana των χλωροπλαστών και ανήκουν σε δυο κατηγορίες, τις
χλωροφύλλες και τα καροτενοειδή. Οι χλωροφύλλες είναι πολύπλοκες οργανικές ενώσεις, που φέρουν ένα κεντρικό άτομο μαγνησίου. Οι συνηθέστερες κατηγορίες χλωροφυλλών είναι οι χλωροφύλλες α και β. Η χλωροφύλλη α βρίσκεται σ' όλους τους φωτοσυνθετικούς οργανισμούς, με εξαίρεση τα φωτοσυνθετικά βακτήρια. Οι χλωροφύλλες απορροφούν κυρίως την μπλε και την ερυθρή ακτινοβολία και ανακλούν την πράσινη, δίνοντας στα φυτά το χαρακτηριστικό πράσινο χρώμα. Τα καροτενοειδή απορροφούν κυρίως την μπλε ακτινοβολία.
![]() Το ορατό φως αποτελεί ένα μικρό μόνο μέρος της ηλιακής ακτινοβολίας. |
Το φθινόπωρο στα φυλλοβόλα φυτά οι χλωροφύλλες αποδομούνται και δεν ξανασχηματίζονται. Η απουσία χλωροφυλλών επιτρέπει σε άλλες χρωστικές, όπως τα καροτενοειδή, να εμφανίζονται. Αυτές οι χρωστικές ανακλούν ακτινοβολίες διαφορετικού μήκους κύματος, όπως το κίτρινο και το πορτοκαλί. Αποτέλεσμα αυτού είναι η ποικιλία των χρωμάτων που παρουσιάζουν τα φύλλα διάφορων φυτών την εποχή αυτή. Η μεγάλη ποικιλία φωτοσυνθετικών χρωστικών βοηθά τους φωτοσυνθετικούς οργανισμούς να αξιοποιούν όσο γίνεται περισσότερες ακτινοβολίες του ορατού φωτός για την εξασφάλιση ενέργειας για τη φωτοσύνθεση. ![]() Η ΤΥΧΗ ΤΗΣ ΗΛΙΑΚΗΣ
|
Πορεία της φωτοσύνθεσης Στις αρχές του 20ού αιώνα οι βιολόγοι ερευνητές διαπίστωσαν ότι ή φωτοσύνθεση περιλαμβάνει δύο ομάδες αντιδράσεων. Τις αντιδράσεις που εξαρτώνται από το φως (φωτεινή φάση) και τις αντιδράσεις που είναι ανεξάρτητες από την ύπαρξη φωτός (σκοτεινή φάση). Κατά τις αντιδράσεις της φωτεινής φάσης, που γίνονται στα grana των χλωροπλαστών, η φωτεινή ενέργεια χρησιμοποιείται για τη σύνθεση μορίων ΑΤΡ και τη δημιουργία υδρογόνου (Η+ + e-). Φωτεινή φάσηΚατά τη διάρκεια αυτής της φάσης της φωτοσύνθεσης συμβαίνουν σημαντικά γεγονότα. Μόρια χλωροφύλλης, τα οποία βρίσκονται κατά ομάδες στα grana των χλωροπλαστών, δεσμεύουν φωτεινή ενέργεια και διεγείρονται (κάποια από τα ηλεκτρόνιά τους αλλάζουν στιβάδα) και στη συνέχεια αποδιεγείρονται. Η ενέργεια που αποδίδεται κατά την αποδιέγερση των μορίων αυτών προκαλεί τον ιονισμό (απώλεια ηλεκτρονίων) άλλων μορίων χλωροφύλλης.Μέρος της ενέργειας που παράγεται από τις διαδικασίες αυτές, ίσως όμως και ενέργεια προερχόμενη από άλλες πηγές, άγνωστες σε μεγάλο βαθμό, προκαλεί τη διάσπαση μορίων νερού σε υδρογόνο και οξυγόνο (φωτόλυση νερού). Παράλληλα, σχηματίζεται ΑΤΡ από ADP. Το οξυγόνο που παράγεται από τη φωτόλυση του νερού ελευθερώνεται στην ατμόσφαιρα, ενώ το υδρογόνο δεσμεύεται από μόρια του συνενζύμου ΝΑDΡ, τα οποία μετατρέπονται σε NADPH. Το ΑΤΡ και το NADPH που παράγονται κατά τη φωτεινή φάση της φωτοσύνθεσης, χρησιμοποιούνται στις αντιδράσεις της σκοτεινής φάσης για το σχηματισμό των τελικών προϊόντων. Σκοτεινή φάσηΤο πρώτο βήμα των αντιδράσεων της σκοτεινής φάσης γίνεται με τη δέσμευση του διοξειδίου του άνθρακα από μια πεντόζη. Ακολουθεί μια σειρά αντιδράσεων κατά τις οποίες με τη βοήθεια των μορίων ΑΤΡ και του NADPH, που έχουν παραχθεί από τις αντιδράσεις της φωτεινής φάσης, παράγεται τελικά γλυκόζη και άλλες ουσίες. Στα προϊόντα αυτής της σειράς αντιδράσεων περιλαμβάνεται και νερό (Η2Ο).Η γενική αντίδραση της φωτοσύνθεσης είναι: Στα φυτά, μέρος της γλυκόζης, που σχηματίζεται κατά τη φωτοσύνθεση, αποθηκεύεται με τη μορφή αμύλου στους αμυλοπλάστες. Οι αμυλοπλάστες βρίσκονται στα φυτικά κύτταρα αλλά και σε ειδικά αποταμιευτικά μέρη των φυτών, όπως είναι οι κόνδυλοι της πατάτας. Κατά τις ηλιόλουστες ημέρες το οξυγόνο το οποίο ελευθερώνεται από τα υδρόβια φυτά γίνεται αντιληπτό με τη μορφή φυσαλίδων μέσα στο νερό. ΠΡΟΕΛΕΥΣΗ ΤΟΥ ΟΞΥΓΟΝΟΥ ΠΟΥ ΕΛΕΥΘΕΡΩΝΕΤΑΙ ΚΑΤΑ ΤΗ ΦΩΤΟΣΥΝΘΕΣΗΟι Σ. Ρούμπεν (S. Ruben) και Μ. Κάμεν (Μ. Kamen), το 1941, απέδειξαν ότι το οξυγόνο που ελευθερώνεται κατά τη φωτοσύνθεση προέρχεται από τη φωτόλυση του νερού και όχι από το διοξείδιο του άνθρακα. Για να το αποδείξουν, τοποθέτησαν το πράσινο μονοκύτταρο φύκος Χλωρέλλα (Chlorella) σε νερό που περιείχε το βαρύ ισότοπο του οξυγόνου (18Ο) αντί του κανονικού οξυγόνου. Διαπίστωσαν ότι το οξυγόνο που ελευθερωνόταν από τη φωτοσύνθεση ήταν το 18Ο.
|
ΤΟ ΠΕΙΡΑΜΑ TOY Τ. ΕΝΓΚΕΛΜΑΝ (T.W. ENGELMANN)To 1881 ο Γερμανός βοτανικός επιστήμονας Τ. Ένγκελμαν διερεύνησε και τελικά προσδιόρισε ποιες είναι οι πιο αποτελεσματικές ακτινοβολίες για τη φωτοσύνθεση. Φώτισε διαδοχικά τμήματα νηματίου Σπιρογύρα (Spirogyra: φύκος που έχει σπειροειδείς χλωροπλάστες) με διαφορετικές ακτινοβολίες, τις οποίες έπαιρνε από την ανάλυση του ορατού φωτός μέσω ενός πρίσματος. Παρατήρησε ότι τα αερόβια βακτήρια που είχαν δυνατότητα κίνησης συγκεντρώνονταν σε εκείνη την περιοχή του νηματίου που φωτιζόταν από την ερυθρή ακτινοβολία. Διαπίστωσε στη συνέχεια ότι η συγκέντρωση του οξυγόνου σ' αυτή την περιοχή ήταν μεγαλύτερη. Από το γεγονός αυτό συμπέρανε ότι η ερυθρή ακτινοβολία ήταν πιο αποτελεσματική για τη φωτοσύνθεση. Ο αριθμός των βακτηρίων που συγκεντρώνονταν στην περιοχή που φωτιζόταν από την μπλε ακτινοβολία ήταν μικρός, παρά το ότι και η μπλε ακτινοβολία απορροφάται επίσης ισχυρά από τις χλωροφύλλες. Αυτό σημαίνει ότι δεν είναι τόσο αποτελεσματική για τη διεξαγωγή της φωτοσύνθεσης.
|
Το νερό: Είναι δύσκολο να εκτιμήσουμε τις επιπτώσεις από την έλλειψη του νερού στις διάφορες κυτταρικές λειτουργίες ενός φυτού. Σε ότι αφορά τη φωτοσύνθεση, η ελάττωση της απόδοσης που παρατηρείται σε συνθήκες ξηρασίας οφείλεται όχι μόνο στην έλλειψη του νερού που θα πάρει μέρος στις αντιδράσεις της φωτεινής φάσης αλλά και στο κλείσιμο των στομάτων. Το φυτό κλείνει τα στόματα, για να εμποδίσει την απώλεια νερού μέσω της διαπνοής. Ταυτόχρονα όμως κλείνει την είσοδο και για το διοξείδιο του άνθρακα, που είναι απαραίτητο για τη σύνθεση των υδατανθράκων κατά τη σκοτεινή φάση της φωτοσύνθεσης. Τα ανόργανα άλατα: Τα φυτά δεν μπορούν να αναπτυχθούν χρησιμοποιώντας μόνο διοξείδιο του άνθρακα και νερό. Για να διατηρήσουν τη δομή και τη λειτουργικότητά τους, χρειάζονται και άλλα στοιχεία ή χημικές ενώσεις, που δεν παράγονται με τη φωτοσύνθεση. Για τη σύνθεση του μορίου της χλωροφύλλης, για παράδειγμα, είναι απαραίτητο το άζωτο και το μαγνήσιο. Όταν λοιπόν στο έδαφος στο οποίο αναπτύσσεται το φυτό υπάρχει έλλειψη αυτών των στοιχείων, τότε τα φύλλα του παραμένουν κίτρινα (χλώρωση), με συνέπεια η ταχύτητα της φωτοσύνθεσης να παραμένει χαμηλή.
Η ΦΩΤΟΣΥΝΘΕΣΗ ΣΤΟΥΣ ΠΡΟΚΑΡΥΩΤΙΚΟΥΣ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΥΣΦωτοσύνθεση, όπως ήδη αναφέρθηκε, γίνεται τόσο σε ορισμένα είδη βακτηρίων όσο και στα κυανοφύκη. Τα φωτοσυνθετικό βακτήρια χρησιμοποιούν μια άλλη κατηγορία χρωστικών, τις βακτηριοχλωροφύλλες. Η πορεία της φωτοσύνθεσης σ' αυτούς τους οργανισμούς είναι πιο απλή από εκείνη των ανώτερων φυτών και φυκών και σ' αυτήν χρησιμοποιείται υδρόθειο αντί για νερό. Η γενική αντίδραση της φωτοσύνθεσης στους οργανισμούς αυτούς είναι: Τα παραπάνω βακτήρια ζουν κυρίως στον πυθμένα λιμνών, γιατί εκεί υπάρχει άφθονο υδρόθειο, το οποίο σχηματίζεται από την αναερόβια αναπνοή άλλων βακτηρίων. Τα κυανοφύκη φωτοσυνθέτουν όπως και τα ανώτερα φυτά.
Κυανοβακτήρια (είδος Nostoc).
|
|
ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ - ΑΣΚΗΣΕΙΣ - ΠΡΟΒΛΗΜΑΤΑ
4. Τοποθετήστε τα στοιχεία που αναφέρονται στη συνέχεια πάνω στο διάγραμμα, ώστε να περιγράφεται σωστά η διαδικασία της φωτοσύνθεσης: CΟ2, Η2Ο, Ο2, C6H12Ο6, ΑΤΡ, ADP, NADP, NADPH.
|
|
α. Να γίνει η γραφική παράσταση της απόδοσης της φωτοσύνθεσης σε συνάρτηση με την ένταση του φωτός. 11. Δίνεται η παρακάτω γραφική παράσταση, η οποία δείχνει τις μεταβολές στη συγκέντρωση του CΟ2 σ' ένα χωράφι με γρασίδι κατά τη διάρκεια ενός θερμού καλοκαιρινού 24ώρου. α. Πώς εξηγείται η ελάττωση στη συγκέντρωση του CΟ2 μεταξύ των ωρών 04:00 π.μ. και 12:00 το μεσημέρι;
ΑΣ ΕΡΕΥΝΗΣΟΥΜΕ...
|